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mwbamwbqLystrosaurus, il cui nome significa "lucertola pala" (dal mwbggreco λίστρον/mwbwlístron, che indica uno strumento per livellare, lisciare o scavare, come una pala, vanga o zappa), è un mwcagenere estinto di mwcqterapsidi mwcgdicynodonti mwcwerbivori vissuti tra il mwdaPermiano superiore e il mwdqTriassico inferiore, circa 250 milioni di anni fa. I suoi fossili sono stati rinvenuti in diverse parti del mondo, corrispondenti agli attuali mwdgAntartide, mwdwIndia, mweaCina, mweqMongolia, mwegRussia e mwewSudafrica. Al momento, il genere comprende dalle quattro alle sei mwfaspecie considerate valide, sebbene tra gli anni '30 e '70 si ritenesse che il numero fosse molto più alto. Le dimensioni di questi animali variavano da quelle di un piccolo cane fino a 2,5 metri di lunghezza.cite-ref-1[1]

Come tutti i dicinodonti, mwggLystrosaurus possedeva solo due denti, simili a mwgwzanne, situati nella parte superiore della bocca, mentre il resto del muso era dotato di un becco corneo utilizzato per mordere e tagliare la vegetazione. Aveva una corporatura robusta e massiccia, e la conformazione delle ossa delle spalle e delle anche suggerisce che si muovesse con un'mwhaandatura semi-tentacolare. Gli arti anteriori, più robusti di quelli posteriori, indicano che fosse un abile scavatore, capace di costruire tane profonde.

mwhgLystrosaurus fu uno dei pochi animali a sopravvivere all'mwhwestinzione del Permiano-Triassico, nota anche come "mwiaGrande Morìa", avvenuta circa 252 milioni di anni fa, che causò l'estinzione del 70% delle specie di mwiqvertebrati terrestri. Durante il mwigTriassico inferiore, questo animale divenne il vertebrato terrestre più comune, rappresentando fino al 95% dei fossili rinvenuti in alcuni giacimenti. Diverse teorie sono state proposte dai ricercatori per spiegare come mwiwLystrosaurus sia riuscito non solo a sopravvivere a questo evento catastrofico, ma anche a prosperare nel periodo successivo.

• Storia della scoperta

• Distribuzione e specie

• Altre specie

• Descrizione

• Paleobiologia

• Riproduzione e crescita

• Habitat e comportamento

• Paleoecologia

• Dominio sul Triassico inferiore

• Nella cultura di massa

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il dottor Elias Root Beadle, missionario di mwlwFiladelfia e appassionato collezionista di fossili, scoprì il primo cranio di mwmaLystrosaurus. Beadle comunicò la sua scoperta al celebre mwmqpaleontologo mwmgOthniel Charles Marsh, ma non ricevette risposta. Al contrario, il rivale di Marsh, mwmwEdward Drinker Cope, mostrò grande interesse e descrisse l'esemplare fossile, attribuendogli il nome mwnaLystrosaurus nel mwnqProceedings of the American Philosophical Society nel 1870.cite-ref-wallace2000-2-0[2] Il nome del genere deriva dal mwoggreco antico mwowlistron, che significa "pala", e mwpasauros, "lucertola", in riferimento alla forma del cranio, vagamente simile a una pala.cite-ref-liddell1980-3-0[3]

Nel maggio del 1871, Marsh acquistò il cranio, anche se le ragioni del suo interesse per un esemplare già descritto rimangono poco chiare. È possibile che volesse esaminare più da vicino la descrizione e l'illustrazione realizzate dal suo rivale.cite-ref-wallace2000-2-1[2]

La scoperta di fossili di mwrwLystrosaurus presso Coalsack Bluff, nei mwsaMonti Transantartici, effettuata nel 1969-1970 da mwsqEdwin H. Colbert e il suo team, fornì un'importante prova a sostegno dell'ipotesi della mwsgtettonica a placche. Questo ritrovamento si rivelò cruciale, poiché fossili di mwswLystrosaurus erano già stati identificati in depositi risalenti al Triassico inferiore in mwtaAfrica meridionale, mwtqIndia e mwtgCina, confermando che questi continenti erano un tempo connessi.cite-ref-4[4]cite-ref-5[5]

I fossili di mwwqLystrosaurus sono stati rinvenuti in numerosi giacimenti ossei terrestri risalenti al mwwgPermiano superiore e al mwwwTriassico inferiore, con maggiore abbondanza in mwxaAfrica e, in misura minore, in mwxqIndia, mwxgCina, mwxwMongolia, mwyaRussia europea e mwyqAntartide (che all'epoca si trovava più vicina all'mwygequatore).cite-ref-surkov-kalndze-benton-2005-6-0[6]

La maggior parte dei fossili di mwbgLystrosaurus proviene dalle formazioni Balfour e Katberg nel mwbwbacino del Karoo, in mwcaSudafrica. Questi esemplari, numerosi e studiati a lungo, offrono le migliori prospettive per l'identificazione delle specie. Tuttavia, vi è un acceso dibattito nella mwcqcomunità paleontologica sul numero effettivo di specie presenti nel Karoo. Tra gli anni '30 e '70, alcuni studi suggerivano un numero elevato, arrivando a identificare persino 23 specie.cite-ref-botha-smith-2007-7-0[7] Negli anni '80 e '90, grazie a un'analisi più dettagliata, il numero è stato ridotto a sei: mwdgL. curvatus, mwdwL. platyceps, mweaL. oviceps, mweqL. maccaigi, mwegL. murrayi e mwewL. declivis. Un ulteriore studio del 2011 ha ridotto il numero a quattro, considerando i fossili di mwfaL. platyceps e mwfqL. oviceps come appartenenti a mwfgL. curvatus.cite-ref-8[8]

Tra queste specie, mwhaL. maccaigi si distingue per essere la più grande e apparentemente la più specializzata, mentre mwhqL. curvatus risulta la meno specializzata. Un fossile simile a mwhgLystrosaurus, chiamato mwhwmwiaKwazulusaurus shakai, è stato ritrovato anch'esso in Sudafrica. Sebbene non appartenga al mwiqgenere mwigLystrosaurus, mwiwK. shakai mostra notevoli somiglianze con mwjaL. curvatus. Alcuni paleontologi ritengono che mwjqK. shakai possa essere un antenato o un taxon strettamente correlato agli antenati di mwjgL. curvatus, mentre mwjwL. maccaigi potrebbe rappresentare una linea evolutiva separata.cite-ref-botha-smith-2007-7-1[7]

Interessante è la distribuzione temporale di queste specie: mwlqL. maccaigi si trova esclusivamente nei sedimenti del mwlgPermiano e non sembra essere sopravvissuto all'mwlwestinzione Permiano-Triassico. Le sue caratteristiche altamente specializzate e la sua comparsa improvvisa nel registro fossile, senza un evidente antenato, potrebbero indicare che la specie sia emigrata nel mwmaKaroo da un'area in cui non sono stati rinvenuti sedimenti del Permiano superiore.cite-ref-botha-smith-2007-7-2[7] mwnqL. curvatus, invece, è presente in una fascia ristretta che attraversa il confine Permiano-Triassico, rendendolo un utile indicatore stratigrafico per identificare questa transizione. Un cranio di mwngL. curvatus è stato rinvenuto in sedimenti del tardo Permiano dello mwnwZambia. Sebbene inizialmente si pensasse che nel Karoo non vi fossero esemplari Permiani di questa specie, un riesame dei fossili ha confermato la sua presenza, eliminando l'ipotesi di un'immigrazione dal nord.cite-ref-botha-smith-2007-7-3[7]

Le specie mwpqL. murrayi e mwpgL. declivis, infine, sono state trovate esclusivamente in sedimenti del Triassico, confermando che il loro sviluppo e diffusione avvennero dopo l'estinzione di massa.cite-ref-botha-smith-2007-7-4[7]

I fossili di mwrqLystrosaurus georgi sono stati rinvenuti nei sedimenti del Triassico inferiore nel bacino di mwrgMosca, in Russia. Questa specie era probabilmente strettamente imparentata con mwrwLystrosaurus curvatus,cite-ref-surkov-kalndze-benton-2005-6-1[6] una delle specie meno specializzate, i cui fossili sono stati trovati nei sedimenti del mwtaPermiano superiore e del mwtqTriassico inferiore in Africa.cite-ref-botha-smith-2007-7-5[7]

La specie mwuwL. murrayi, insieme a due specie attualmente non descritte ma attribuite a mwvaL. curvatus e mwvqL. declivis, è ststa identificata nella Formazione Panchet del Triassico inferiore nella valle di Damodar e nella Formazione Kamthi del bacino di Pranhita-Godavari, in mwvgIndia.cite-ref-9[9]

Sette specie di mwxaLystrosaurus sono state descritte nelle formazioni Jiucaiyuan, Guodikeng e Wutonggou del Triassico inferiore nei Monti Bogda, nello mwxqXinjiang, Cina. Tuttavia, sembra probabile che solo due di queste (mwxgL. youngi e mwxwL. hedini) siano valide. È interessante notare che non sono stati trovati esemplari di mwyaLystrosaurus al di sotto del confine Permiano-Triassico in questa regione.cite-ref-10[10]cite-ref-11[11]

Infine, le specie mw0gL. curvatus, mw0wL. murrayi e mw1aL. maccaigi sono state identificate nella Formazione Fremouw, situata nei mw1qMonti Transantartici dell'mw1gAntartide.cite-ref-12[12]

mw4wLystrosaurus era un mw5aterapside mw5qdicynodonte mw5gerbivoro di piccole-medie dimensioni, con una lunghezza variabile tra 0,6 e 2,5 metri, con una media di circa 0,9 metri a seconda della specie.cite-ref-13[13]

A differenza di altri terapsidi, i dicynodonti avevano musi corti e schiacciati e una dentatura limitata, composta unicamente da mw7acanini superiori simili a mw7qzanne. Il loro muso terminava in un mw7gbecco corneo rivolto verso il basso, simile a quello delle tartarughe, adatto a tagliare e sminuzzare la vegetazione. Questa veniva successivamente macinata contro un palato secondario corneo al momento della chiusura della bocca. L'articolazione della mascella, debole rispetto ad altri animali, consentiva un movimento avanti e indietro con un'azione di taglio, invece dei più comuni movimenti laterali o su e giù presenti nei mammiferi odierni. I muscoli della mascella erano attaccati in avanti sul cranio, occupando gran parte della parte superiore e posteriore del capo, il che spingeva gli occhi a posizionarsi in alto e in avanti.cite-ref-14[14]

Le caratteristiche dello scheletro indicano che mw9qLystrosaurus si muoveva con un'mw9gandatura semi-tentacolare. L'angolo posteriore inferiore della mw9wscapola era fortemente ossificato, suggerendo che il movimento della scapola contribuiva alla lunghezza del passo degli arti anteriori, riducendo la flessione laterale del corpo durante il cammino.cite-ref-surkov-kalndze-benton-2005-6-2[6] Le cinque mw-avertebre sacrali erano robuste, ma non fuse tra loro né con il mw-qbacino, rendendo la schiena più rigida e riducendo la flessione laterale. Si ritiene che i mw-gterapsidi con meno di cinque vertebre sacrali avessero arti tentacolari, simili a quelli delle lucertole moderne.cite-ref-surkov-kalndze-benton-2005-6-3[6] Nei mwaqmdinosauri e nei mwaqqmammiferi, invece, le vertebre sacrali sono fuse tra loro e con il mwaqubacino, supportando arti eretti.cite-ref-15[15] In mwaqoLystrosaurus, un contrafforte sopra ogni acetabolo (cavità dell'anca) sembra prevenire la mwaqslussazione del mwaqwfemore durante il movimento.cite-ref-surkov-kalndze-benton-2005-6-4[6] Gli arti anteriori, particolarmente massicci,cite-ref-surkov-kalndze-benton-2005-6-5[6] associati al muso piatto con grandi zanne, suggeriscono che fosse un eccellente mwaruscavatore.

Nel 2022, esemplari mummificati recuperati dal bacino del Karoo hanno rivelato che la pelle di mwarcLystrosaurus era coriacea, priva di peli e squame, conferendo all'animale un aspetto particolare tra i terapsidi.cite-ref-16[16]cite-ref-17[17]

Un mwasgembrione di mwaskLystrosaurus (probabilmente mwasoL. murrayi) conservato raggomitolato su se stesso, risalente al mwassTriassico inferiore del mwaswSudafrica, suggerisce che i dicynodonti deponessero uova, cosa che si pensa sia ancestrale per i mwas0sinapsidi e gli mwas4amnioti, sebbene la mancanza di un guscio d'uovo insieme all'embrione suggerisca che le uova fossero probabilmente morbide e coriacee, come nei mammiferi mwas8monotremi viventi, forse un tratto ancestrale per gli amnioti. Le dimensioni relativamente grandi delle uova rispetto alle dimensioni suggeriscono che gli individui di mwataLystrosaurus fossero mwateprecoci (relativamente indipendenti alla nascita) e che i dicynodonti non producessero mwatilatte come i mammiferi e, forse, almeno alcuni mwatmcinodonti non-mammiferi.cite-ref-0-18-0[18] Un gruppo di nove giovani esemplari ritrovati insieme suggerisce che le covate di mwatgLystrosaurus fossero di dimensioni relativamente medio-piccole, rispetto alle dimensioni della covata di 38 uova nota dal mwatkcinodonte mwatomwatsKayentatherium.cite-ref-0-18-1[18] Sulla base dello sviluppo dell'embrione si ipotizza che le specie di mwauaLystrosaurus avessero tassi di crescita rapidi,cite-ref-1-19-0[19]cite-ref-2-20-0[20] forse elastici, rallentando la loro crescita di fronte a condizioni avverse.cite-ref-2-20-1[20]cite-ref-3-21-0[21] Probabilmente raggiungevano la maturità sessuale precocemente, prima ancora di raggiungere le loro dimensioni corporee massime,cite-ref-1-19-1[19] come dimostrato dalla maggior parte degli esemplari fossili noti, nei quali anche gli esemplari più grandi mostrano che stavano ancora crescendo al momento della morte.cite-ref-1-19-2[19]cite-ref-3-21-1[21] Questi animali potrebbero aver subito alti tassi di mortalità, soprattutto tra i giovani.cite-ref-2-20-2[20]

L'analisi dello stress del cranio di mwawmLystrosaurus suggerisce che il suo cranio profondo e corto e la mobilità dell'articolazione tra la mwawqpremascella e le mwawuossa nasali del cranio gli consentivano di produrre un morso rapido a scatto per tagliare piante fibrose e resistenti, che potevano includere parenti dell'mwawyequiseto come mwawcPhyllotheca.cite-ref-22[22] Sono stati trovati esemplari di individui di mwaw0Lystrosaurus conservati in tane, il che suggerisce che fossero abitualmente mwaw4fossori e capaci di costruire tane relativamente presto in vita.cite-ref-23[23]

Alcuni autori, a partire da mwaxqRobert Broom nel 1902, suggerirono che mwaxuLystrosaurus fosse semi-acquatico e trascorresse molto tempo in acqua. Tuttavia, questa ipotesi è stata contestata, poiché gli ambienti in cui viveva l'animale erano spesso piuttosto aridi e l'anatomia scheletrica di mwaxyLystrosaurus non mostra alcun evidente adattamento anatomico alla vita acquatica. L'anatomia interna delle ossa degli arti, che contengono un mwaxcriempimento trabecolare della mwaxgcavità midollare, che si trova spesso nei mammiferi acquatici viventi, è stata considerata a supporto dell'ipotesi acquatica. Tuttavia, altri autori hanno scoperto che questa caratteristica non fornisce alcuna prova di uno stile di vita acquatico perché contraddice il resto dell'anatomia di mwaxkLystrosaurus, e che invece potrebbe essere servita a rafforzare le ossa degli arti per lo scavo, e che mwaxoLystrosaurus fosse probabilmente completamente terrestre.cite-ref-2-20-3[20]

Il genere mwaygLystrosaurus è noto per il suo straordinario dominio nella mwaykPangea meridionale durante il mwayoTriassico inferiore. Almeno una specie non identificata di questo genere sopravvisse all'mwaysestinzione di massa alla fine del Permiano. In assenza di predatori e concorrenti erbivori, mwaywLystrosaurus prosperò, mway0irradiandosi nuovamente in un numero significativo di specie all'interno del generecite-ref-benton-2006-24-0[24] e divenendo il gruppo più comune di vertebrati terrestri durante il Triassico inferiore. Per milioni di anni, mwaziLystrosaurus rappresentò fino al 95% dei vertebrati terrestri – a oggi l'unico caso documentato di tale predominanza da parte di un singolo genere o specie animale sulla Terra.cite-ref-benton-2006-24-1[24]cite-ref-cokinos-2007-25-0[25] Sebbene altri terapsidi del Permiano, come i mwazsterocefali mwazwTetracynodon, mwaz4Moschorhinus, mwaaamwaaeIctidosuchoides e mwaaiPromoschorhynchus siano sopravvissuti all'estinzione, nessuno di loro raggiunse un livello di abbondanza paragonabile nel Triassico.cite-ref-botha-smith-2007-7-6[7]cite-ref-26[26] Il completo recupero ecologico del pianeta richiese 30 milioni di anni, durante il mwaawTriassico inferiore e mwaa0medio, fino alla comparsa dei primi mwaa4dinosauri.cite-ref-27[27]

Diverse teorie sono state proposte per spiegare come mwabqLystrosaurus sia sopravvissuto all'mwabuestinzione del Permiano-Triassico, la cosiddetta "madre di tutte le estinzioni di massa",cite-ref-erwin1993-28-0[28] e sia riuscito a dominare la fauna terrestre del Triassico inferiore in modo così senza precedenti:

• Le zanne fossilizzate di mwaciLystrosaurus ritrovate in Antartide, risalenti a circa 250 milioni di anni fa, mostrano segni di crescita che suggeriscono che questi animali fossero capaci di entrare in uno stato prolungato di mwacmtorpore, simile al mwacqletargo. Questo potrebbe rappresentare la più antica evidenza di tale adattamento nei vertebrati, suggerendo che il torpore si sia sviluppato ben prima della comparsa di mammiferi e dinosauri.cite-ref-lystrosaurus-29-0[29]cite-ref-30[30]cite-ref-31[31]

• Un'ipotesi recente sostiene che l'estinzione abbia ridotto il contenuto di mwadiossigeno atmosferico e aumentato quello di mwadmanidride carbonica, rendendo l'aria più difficile da respirare.cite-ref-cokinos-2007-25-1[25] mwadgLystrosaurus, grazie al suo stile di vita da scavatore, potrebbe aver sviluppato adattamenti per far fronte a queste condizioni: un torace a botte per ospitare grandi polmoni, mwadknarici interne corte per una respirazione più rapida e mwadospine neurali più alte per migliorare la capacità muscolare di espandere e contrarre il torace. Tuttavia, questa teoria presenta delle lacune, dato che il torace di mwadsLystrosaurus non era significativamente più grande rispetto ad altri mwadwdicinodonti estinti, e le spine neurali lunghe potrebbero essere correlate ad altri fattori come la locomozione o le dimensioni corporee.cite-ref-botha-smith-2007-7-7[7]

• Dopo l'estinzione del Permiano, la maggior parte dei grandi predatori scomparve. Solo pochi, come il mwaegterocefalo mwaekMoschorhinus (lungo circa 1,5 metri), e l'mwaesarcosauriforme mwaewmwae0Proterosuchus, erano abbastanza grandi da predare mwae4Lystrosaurus. Questa carenza di predatori potrebbe aver favorito l'esplosione demografica del genere durante il Triassico inferiore.cite-ref-botha-smith-2007-7-8[7]

• Le specie di mwafqLystrosaurus sembrano essere state ben adattate a nutrirsi di piante come mwafuDicroidium, una flora dominante del Triassico inferiore. Al contrario, la specie più grande e specializzata, mwafcL. maccaigi, potrebbe aver fatto affidamento sulla mwafgflora mwafkmwafoGlossopteris, che non sopravvisse all'estinzione, contribuendo alla scomparsa della specie.cite-ref-botha-smith-2007-7-9[7]

• L'ipotesi che mwagaLystrosaurus fosse semi-acquatico è stata superata dalla teoria che fosse un animale mwagefossore o semi-fossore. Nonostante l'aumento di mwagitemnospondili acquatici nei sedimenti triassici, questi erano molto meno numerosi rispetto a mwagmLystrosaurus murrayi e mwagqLystrosaurus declivis, indicando che il successo del genere non fosse legato a un adattamento acquatico.cite-ref-botha-smith-2007-7-10[7]

• Secondo lo studioso Michael Benton, "Forse la sopravvivenza di mwagoLystrosaurus è stata semplicemente una questione di fortuna". Questo lascia spazio alla possibilità che la combinazione di fattori favorevoli, piuttosto che un singolo adattamento specifico, abbia garantito il successo del genere.cite-ref-benton-2006-24-2[24]

Come molti altri sinapsidi preistorici vissuti prima dei mwahedinosauri (escluso il più noto mwahimwahmDimetrodon), mwahqLystrosaurus è stato per lungo tempo quasi sconosciuto nella cultura popolare. Tuttavia, negli ultimi anni ha acquisito maggiore notorietà, grazie in parte alla sua inclusione nel videogioco mwahumwahyArk: Survival Evolved (2017), dove può essere addomesticato, e alla sua apparizione nel film mwahcmwahgJurassic World - Il dominio (2022). In quest'ultimo, un esemplare di mwahkLystrosaurus – soprannominato dai fan "Leonard" – compare brevemente al centro dell'attenzione in alcune scene, in particolare in un segmento presente nell'edizione estesa del film. In questa scena, ambientata durante un combattimento clandestino nel mwahomercato nero mwahsmaltese, l'animale decapita un mwahwmwah0Oviraptor con le sue fauci. Nonostante il ruolo non centrale, questa apparizione ha attirato l'interesse degli spettatori. Altri esemplari di mwah4Lystrosaurus sono apparsi nel mwah8franchise nella mwaiaterza stagione della serie animata mwaiemwaiiJurassic World - Teoria del caos, come nella sua precedente questa apparizione, appaiono prevalentemente nel mercato nero maltese.

Prima di queste apparizioni, mwaiqLystrosaurus era stato rappresentato in alcuni documentari, tra cui mwaiumwaiyL'impero dei mostri - La vita prima dei dinosauri (2005), mwaicEarth: Making of a Planet (2011) e mwaigNHK Leaps in Evolution (2015). Più recentemente, è stato incluso nella serie documentaria di mwaikNetflix mwaioLa vita sul nostro pianeta (2023), consolidando ulteriormente la sua presenza nell'immaginario collettivo.

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